Дотидеомицеты (лат. Dothideomycetes) — класс аскомицетов, крупнейший и наиболее разнообразный в этом отделе грибов. В составе класса в 2008 году насчитывали 11 порядков, 90 семейств, 1302 рода и 19 010 видов; в 2013 году выделяли уже 22 порядка и 105 семейств. В статье использована классификация 2017 года, согласно которой в состав класса входят 32 порядка.
К классу Dothideomycetes была отнесена основная часть видов, ранее включавшихся в класс Loculoascomycetes (Локулоаскомицеты), который теперь рассматривается как гетерогенная группа и не используется в классификации; часть относимых ранее к локулоаскомицетам видов была включена в состав классов Arthoniomycetes (Артониомицеты), Eurotiomycetes (Эуроциомицеты) и Sordariomycetes (Сордариомицеты).
Название Dothideomycetes образовано от названия рода Dothidea — типового рода класса. Этот род был описан одним из основателей систематики грибов, шведским микологом Э. М. Фрисом в 1818 году.
Класс входит в общую кладу с классами Arthoniomycetes и Collemopsidiomycetes; данная клада отделилась от других групп подотдела Pezizomycotina в раннем девоне, а в позднем девоне дотидеомицеты выделились в отдельную ветвь, дивергировавшую в начале карбона (по другим оценкам, отделение упомянутой клады произошло в среднем карбоне, а дивергенция дотидеомицетов — уже в начале перми).
Общее описание
У дотидеомицетов вегетативное тело представляет собой септированный (разделённый поперечными перегородками — септами — на отдельные клетки) гаплоидный мицелий. Размножение осуществляется спорами двух типов: конидиями (при бесполом размножении), которые обычно развиваются на выростах мицелия — конидиеносцах (у некоторых видов — например, у принадлежащих порядку Lichenoconiales, конидиеносцы не образуются), и аскоспорами (при половом размножении), формирующимися в сумках — характерных для аскомицетов структурах, которые образуются в результате полового процесса. В течение жизненного цикла большинства дотидеомицетов может присутствовать одно половое спороношение и одно или два бесполых, которые различаются типом развивающихся конидий. В состав класса дотидеомицетов включено (по молекулярным данным) немало видов, у которых половые спороношения неизвестны.
Стромы Stylodothis puccinioides и битуникатная сумка со спорамиНастоящих плодовых тел у дотидеомицетов (в отличие от подавляющего большинства классов, входящих в Pezizomycotina) нет, а сумки образуются в аскостромах (особых сплетениях гиф) и содержатся в полостях — локулах, возникающих в аскостромах. В локуле может размещаться как одна, так и несколько сумок (последнее наблюдается чаще).
Сумки дотидеомицетов разнообразны по форме: они бывают шаровидными, овальными, мешковидными, грушевидными, цилиндрическими. Оболочки сумок битуникатные: они состоят из жёсткой внешней оболочки (ectoascus), разрывающейся на вершине при высвобождении аскоспор, и эластичной внутренней оболочки (endoascus). У большинства дотидеомицетов сумки содержат по 8 аскоспор, но иногда число аскоспор меньше (например, у вида Stylodothis puccinioides оно равно 4) или больше этого числа (так, у Delphinella strobiligena оно кратно восьми).
По форме различаются и аскоспоры дотидеомицетов: она может быть шаровидной, эллипсоидальной, яйцевидной, веретеновидной, цилиндрической или листовидной; поверхность зрелых спор бывает гладкой либо орнаментированной (с узором из небольших бородавок и трещин). Споры могут быть также как одноклеточными, так и разделёнными септами на две или несколько частей. По окраске споры бывают как бесцветными, так и желтоватыми, зеленовато-оливковыми, тёмно-оливковыми, красновато-коричневыми, тёмно-коричневыми и почти чёрными.
Локулы, в которых располагаются сумки, отделяются друг от друга участками плектенхимы (последняя иногда бывает желеобразной, но обычно не окрашивается йодом). У многих дотидеомицетов она разрушается, и от неё остаются лишь нитевидные псевдопарафизы (прослойки строматической ткани).
Классификация и филогения
В 1932 году шведский миколог Ю. А. Наннфельдт выделил аскомицеты с асколокулярным типом развития в группу порядков Ascoloculares. Американский миколог Э. С. Латтрелл в 1955 году ввёл таксон Loculoascomycetes в ранге подкласса; в 1973 году он повысил ранг данного таксона до класса, хотя в 1981 году вернул ранг подкласса и заменил (в соответствии с номенклатурными правилами) ранее принятое название на Loculoascomycetidae. Впрочем, во многих классификациях конца XX века локулоаскомицеты рассматривались именно как класс Loculoascomycetes.
Принятый ныне класс Dothideomycetes был выделен в 1997 году У. Э. Эрикссоном и К. Винкой в рамках предложенной ими новой системы аскомицетов. Выделение было основано на результатах молекулярно-филогенетических исследований; выявление фенотипических признаков, апоморфных для данного класса, требует дальнейшего изучения. По своему объёму класс дотидеомицетов близок к бывшему классу локулоаскомицетов, но некоторые группы, ранее относимые к последнему, в него не вошли.
К 2009 году в составе класса имелось 11 порядков и большое число семейств неясного систематического положения, не включённых в какие-либо порядки. Позднейшее развитие систематики дотидеомицетов привело к увеличению числа порядков и уточнению филогенетических связей между ними. Часть порядков была выделена в подклассы Dothideomycetidae (порядки Capnodiales, Myriangiales, Dothideales) и Dothideomycetidae (порядки Jahnulales, Mytilinidiales, Hysteriales, Pleosporales; позднее первый из них в состав подкласса включать перестали).
К концу 2017 года число установленных порядков дотидеомицетов достигло 32 (33, если учитывать порядок Collemopsidiales, выделенный в 2018 году в отдельный класс Collemopsidiomycetes); имеется также 36 семейств incertae sedis. В соответствии с результатами исследований 2013 и 2016 года, филогенетические связи между отдельными порядками можно отобразить при помощи следующей кладограммы (в ней учтены также результаты ряда других работ):
Приведённая кладограмма носит компромиссный характер, поскольку результаты исследований не вполне согласуются друг с другом (так, на роль базальной группы дотидеомицетов в разных работах выдвигались порядки Jahnulales, Asterinales и Trypetheliales). Работа по уточнению классификации и филогении дотидеомицетов продолжается; её стимулирует, в частности, обнаружение методами метагеномики во взятых из почвы образцах значительного числа ещё не описанных групп аскомицетов, часть из которых, согласно анализу молекулярных данных, относится к дотидеомицетам.
Большинство порядков дотидеомицетов невелики по объёму: примерно половина их содержит 2—3 семейства, другая часть включает лишь единственное семейство. Исключение составляют лишь порядки Botryosphaeriales (9 семейств), Capnodiales (15 семейств) и огромный порядок Pleosporales (75 семейств).
Разнообразие дотидеомицетов
Аскостромы дотидеомицетов разнообразны по своей морфологии. У большинства представителей класса аскостромы представляют собой псевдотеции: они являются замкнутыми структурами и внешне весьма напоминают перитеции, но отличаются от последних отсутствием перидия: его заменяет плектенхима. Форма псевдотециев варьирует от шаровидной, яйцевидной или конической до колбообразной. У некоторых дотидеомицетов аскостромы имеют форму полусферы или линзы, внешне напоминая апотеции; такие аскостромы называют апотециоидами. При этом особо выделяют апотециоиды удлинённой формы (встречаются у представителей порядков Hysteriales, Mytilinidiales, частично — Patellariales, а также в семействах Anteagloniaceae и Diademaceae), которые называются гистеротециями. У представителей семейства Zopfiaceae аскостромы имеют шаровидную форму и внешне сходны с клейстотециями. В некоторых группах дотидеомицетов (порядки Asterinales и Microthyriales, семейства Brefeldiellaceae, Englerulaceae, Schizothyriaceae) аскостромы имеют сильно уплощённую форму, напоминая щит; их именуют тириотециями.
Представители класса встречаются в наземных, пресноводных и морских местообитаниях. Среди них абсолютно преобладают сапротрофы, но некоторые группы являются паразитами высших растений. Среди родов, патогенных для растений, наиболее известны:
- Mycosphaerella из отряда Capnodiales (вид М. fragariae вызывает белую пятнистость листьев земляники, М. sentina — белую пятнистость листьев груши, М. linorum — пасмо, заболевание льна);
- Elsinoë из отряда Myriangiales (E. veneta — возбудитель антракноза малины, E. ampelina — антракноза винограда, E. fawsetii — парши цитрусовых);
- Venturia из отряда Venturiales (V. inaequalis вызывает паршу яблони, V. pyrina — паршу груши);
- Guignardia из отряда Botryosphaeriales (G. bidwellii — возбудитель чёрной гнили винограда).
Лихенизированных видов среди дотидеомицетов немного. Они сосредоточены в отрядах Trypetheliales, Strigulales, Monoblastiales.